Kako je nastao život na zemlji?

Poreklo života na zemlji i danas je nerazjašnjeno, međutim preovladava mišljenje da su prva živa bića nastala kao rezultat prirodnih evolutivnih procesa koji su se odvijali na prvobitnoj zemlji. Dugotrajni evolutivni procesi koji su doveli do nastanka i razvoja živih bića obuhvaćeni su imenom biohemijska (ili hemijska) evolucija i još uvek traju.

 

 

 

Šta je živo biće?

Pod rečju život ili živa bića obično podrazumevamo biljke, životinje... Međutim, kako odrediti šta to možemo nazvati (prvim) živim bićem? Koje odlike mora imati?

U današnjim živim bićima odvija se mnogo biohemijskih procesa, međutim svi su oni vezani za dva osnovna procesa - reprodukciju i obezbeđivanje energije (metabolizam). Ova dva procesa su međusobno uslovljena i povezana - ukoliko se ne obezbedi energija, ne mogu se ni odvijati procesi ključni za produžetak vrste. Ukoliko se dogodi greška u procesima pri kojima nastaje nova jedinka, u novonastaloj jedinci neće se moći odvijati metabolički procesi (ili neće biti dovoljno efikasni).

Možemo da kažemo da je prvo živo biće bio sistem koji je mogao da obezbedi energiju za svoje kopiranje (replikaciju), i da se replikacija izvrši sa dovoljnom tačnošću (novonastali organizmi imaju takođe mogućnost replikacije i u njima se odvijaju metabolički procesi).

Biohemijska evolucija

Najargumentovanija teorija o nastanku života na zemlji zasniva se na prirodnim zakonima koje je naslutio Darvin. Na način sličan onom na koji se odvija biološka evolucija (mutacije, prirodna selekcija) odvijala se u dalekoj prošlosti evolucija od najprostijih hemijskih sistema u složenije, što će na kraju da dovede do pojave takvog hemijskog sistema kog mojemo nazvati praživotom. Daljom hemijskom i biološkom evolucijom sistem dobija sve osnovne odlike današnjih živih bića.

Danas najargumentovanija teorija o nastanku života na zemlji zasniva se na opštem evolutivnom principu koji upravlja svim sistemima u prirodi. Evolucija sistema počinje ,,nuklearnom revolucijom". Ovim procesom se u zvezdama i tokom supernovih stvaraju od lakih elemenata (vodonik, helijum) svi prorodni elementi. Na nuklearnu evoluciju nastavlja se hemijska evolucija. Od materijala nastalog nuklearnom revolucijom dodbijaju se najprostija jedinjenja koja dalje procesima hemijske evolucije prelaze u sve složenija. Kao vrhunac ovog procesa nastaju sistemi koji imaju odlike živih bića. na hemijsku se nastavlja biološka revolucija. Prvi oblici života se usavršavaju i nastaju raznovrsna živa bića. Međutim, podela na hemijsku i biološku evoluciju je veštački uslovljena. ,,Živi" sistemi se ni po čemu ne razlikuju od hemijskih sistema. Stoga ne postoji razlika između procesa biološke i hemijske evolucije. Biohemijska evolucija dakle obuhvata preobražaj najprostijih hemijskih sistema u najsloženije oblike života. Ali, zašto je evolucija dovela do nastanka života? I zašto baš na zemlji? Kako je evolucija tekla?

Prvobitna zemlja

Zemlja je nastala pre 4,6 milijardi godina. Uslovi za intenzivnu biohemijsku evoluciju stvorili su se međutim, tek u periodu pre 4-3,8 milijardi godina. Tada je zemljina površina očvrsla, postepeno su se formirale hidrosfera i atmosfera. Vode u tečnom stanju bilo je znatno manje nego danas, pa su ,,prasupu" činila plitka mora. O sastavu atmosfere postoji više pretpostavki. Preovladavalo je mišljenje da je prvobitna atmosfera zemlje bila pretežno reduktivna, tj. da je sadržala najviše vodene pare, zatim azota, vodonika i amonijaka. Najveći deo ugljeniak bio je u redukovanom obliku (metan), a bilo je i drugih jedinjenja - cijanovodonika, sumporvodonika, ugljen-dioksida, ugljen-monoksida... međutim, danas se čini verovatnije (upoređivanjem sa atmosferama nama najbližih i najsličnijih planeta) da prvobitna atmosfera nije bila reduktvina - nije sadržala mnogo metana i znatno manje vodonika nego što se misli. I dalje je provladavala voda, zatim azot, nešto vodonika, ugljenik se uglavnom nalazio u obliku ugljen-dioksida, amonijaka i metana bilo mnogo manje, a od drugih jedinjenja zastupljeni su bili cijanovodonik, sumpor-dioksid, nešto sumporvodonika... Energija potrebna za nastanak složenih sistema bila je prisutna - pre svega sunčeva radijacija, ali i električna pražnjenja, radioaktivni procesi.

Sve što je potrebno za život postojalo je - tu su voda, C, N, H, O, S... kao i potrebna energija Međutim kako su od prostih jedinjenja nastali složeni sistemi? I zašto baš na zemlji?

Zemlja nije izuzetak. Samo u našem zvezdanom sistemu postoje planete i tela na kojima se odvija ono što je na zemlji dovelo do nastanka života - prosti molekuli stvaraju složenije. Najzanimljiviji su ugljenični meteoriti. Hemijskom evolucijom su na njima nastala prilično složena organska jedinjenja - ugljovodonici srednjeg niza, alkoholi, karboksilne kiseline, heterocikli, amino-kiseline! Zanimljiv je i Titan (saturnov satelit) čija je atmosfera reduktivna (azot, amonijak, metan, vodonik). Na Titanu takođe od prostih polaznih jedinjenja nastaju složena organska jedinjenja - ugljovodonici, cijanoderivati ugljovodonika... Dakle, hemijska evolucija odigrava se slično na telima čiji je sastav sličan zemljinom. Nastaju prilično složena organska jedinjenja iz kojih daljom evolucijom mogu nastati i pravi biomolekuli. Najbolju potvrdu evolutivnoj teoriji o nastanku životu pružaju upravo ovi primeri - dakle slični sistemi evoluiraju na sličan način. Time je i evolutivni princip objašnjen - evolucija nije nikakva slučajnost, već se odvija po zakonima fizike i hemije.

Ne vodi hemijska evolucija uvek do istog rezultata. Za procese koji se danas dešavaju na drugim planetama sunčevog sistema (veneri, gasovitim džinovima...) ne možemo reći da vode nastanku života, ali nesumnjivo predstavljaju hemijsku evoluciju. Dakle, život (kakav poznajemo - ,,ugljenični") može nastati samo u sistemima koji pokazuju sličnost sa zemljom. U njima (bio)hemijska evolucija dovodi do preobražaja prostih sistema u složenije i na kraju do živih sistema. To, naravno, ne znači da će za koji milion godina na titanu da se legu dinosaurusi, niti će pasti ugljenični meteorit sa zasadom leskovačke paprike. Hemijska evolucija nikada nije potpuno ista, jer početni uslovi nikada nisu isti. Takođe, mnogo činilaca mora da se preklopi u dugom vremenskom periodu (nekoliko milijardi godina) da bi se odvijala povoljno po nastanak života.

Život kakav poznajemo zasnima se na ugljeniku (v. uvod u organsku hemiju), ne bez razloga. Ipak, ne možemo da isključimo postojanje života na drugim ,,osnovama". Možda i drugačiji tokovi hemijske evolucije dovedu do nastanka sistema kog možemo označiti kao život.

Prvi korak ka životu - nastanak organskih molekula

Najprostiji molekuli koji su činili zemljinu atmosferu počeli su vremenom pod uticajem sunčeve radijacije i električnih praženjanja. Poznajući osnovne uslove koji su vladali na prvobitnoj zemlji, mogu se izvesti eksperimenti koji će dati odgovor na pitanja kako su nastali prvi ,,biomolekuli", organski molekuli koji ulaze u sastav složenih polimera na kojima se danas zasniva život.

Jedan od prvih i svakako najpoznatiji eksperiment bio je eksperiment Stenlija Milera iz 1952. Milerova aparatura se sastojala od nekoliko delova - najznačajniji su balon ispunjen gasovima koji je bio izložen električnim praženjenjima (prvobitna atmosfera), kao i balon ispunjen vodom (prasupa). Produkti nastali električnim praženjenjima rastvarali su se u vodi. U rastvoru su se posle eksperimenta nalazila razne organske supstance - karboksilne kiseline, cijanovodonik, amino-kiseline, aldehidi. Sastav gasova u balonu je odgovarao sastavu reduktivne atmosfere. Ukoliko se u balonu nalaze znatno manje količine vodonika, metana i amonijaka, prinosi su manji, ali uzevši u obzir da je hemijska evolucija dugotrajan proces, eksperiment je dovoljan dokaz da su se slične reakcije odigravale u prvobitnoj atmosferi i hidrosferi. jedna od mogućih reakcija jeste i nastanak aminokiselina (alanin na slici) iz aldehida i cijanovodonika. Cijanovodonik se adira na karbonilnu grupu, nastaju cijanhidrini (njihovom hidrolizom mogu nastati hidroksi-kiseline). Hidroksilna grupa cijanhidrina supstituira se aminogrupom, a zatim se hidrolizom dobija amino-kiselina.

Na različite načine mogle su nastati mnoge karboksilne kiseline i njihovi derivati, karbonilna jedinjenja, alkoholi, estri... Azotni heterocikli mogli su nastati kondenzacijom cijanovodonika, npr.adenin i guanin.

U uslovima koji su postojali na prvobitnoj zemlji mogle su se sintetisati sva osnovne supstance koje su potrebne za izgradnju biološki značajnih jedinjenja - alkoholi, karbonilna jedinjenja, karboksilne kiseline i derivati (među kojima i amino-kiseline), heterocikli...

Biomolekuli - lipidi, peptidi, saharidi, nukleinske kiseline...

Dalja biohemijska evolucija odvijala se u prasupi, i to u njenim priobalnim delovima. Zbog jakog isparavanja, koncentracija nastalih organskih supstanci tu je bila najveća. Takođe, prisustvo kondenzujućih agenasa (gline iz tla) omogućilo je (katalizovalo) sintezu složenijih molekula koji će postati osnova živog sveta kakvog danas poznajemo.

Različitim procesima u atmosferi i prasupi nastali su različiti alkoholi i karboksilne kiseline - osnovne komponente lipida. Takođe, u prasupi bili su rastvoreni mnogi minerali, među kojima i neki fosfatni. Lipidi i fosfolipidi mogli su nastati esterifikacijom alkohola karboksilnim kiselinama i fosfatima.

Lipidi, pre svega fosfolipidi u vodi su obrazovali dvosloje koji će postati preteča ćelijskih membrana. Unutar ovih dvosloja ,,skupljale" su se organske supstance. Time je njihova koncentracija postajala dovoljda da se stvore odgovarajući biopolimeri.

Prvi peptidi nastali su vezivanjem aminokiselina na glinama ili u rastvorima uz katalizu cijanidnih jona i energiju sunčevog zračenja. Na taj način nastajao je veliki broj veoma različitih oligopeptida i polipeptida.

Dobro poznatom aldolnog kondenzacijom na jako baznim kondenzujućim reagensima mogli su nastati monosaharidi iz formaldeihda koji je nastajao kao čest produkt reakcija u atmosferi. Kondenzacijom su nastajale različite, trioze, tetroze, pentoze i heksoze.

Azotni heterocikli nastajali su (v. gore) različitim reakcijama iz cijanovoodnika, amonijaka, vode. Aldolnom kondenzacijom formaldehida dobijali su se različiti monosaharidi, a u prasupi su bili rastvoreni različiti fosfatni minerali. Sve što je bilo potrebno za sintezu nukleinskih kiselina bilo je prisutno. Međutim, nukleinske kiseline su složeni molekuli. U danšnjim živim organizmima postoji izgrađene su od samo 2 pentozna šećera i nekoliko azotnih baza i fosfatnih grupa esterifikovanih na odgovarajućim mestima. U uslovima kakvi su postojali u prasupi, nisu se mogle sintetisati nukleinske kiseline s takvom preciznošću. Na kondenzujućim agnesima uz katalize metalnih jona nastajali su raznovrsni oligo nukleotidi. Najstabilniji i sa energetski najpovoljnijom strukturom su ,,opstajali" i pretsavljali su matrice za sinteze složenijih. Neki od nastalih molekula imaće neke od osobina koje možemo nazvati osobinama živog sistema.

Selekcija

Reprodukcija i metabolički procesi u današnjim žvim organizmima su složeni procesi i zahtevaju kontrolu. Kako su se od biomolekula nastali nasumičnim reakcijama u prasupi izdvojili oni koji će postati osnova svih živih sistema? Ako je nastao ogroman broj različitih peptida, lipida, nukleinskih kiselina, zašto su današnji živi organizmi toliko srodni? Zašto je genetski kodeks univerzalan ili zašto su pentozni šećeri u nukleinskim kiselinama esterifikovani uvek u položajima 3 i 5?

Na prvo pitanje odgovor se nameće - sva živa bića nastala su od jednog praživog sistema. Na drugo pitanje odgovor daje evolucija. Od velikog broja nastalih molekula samo su najstabilniji - oni sa energetski najpovoljnijom strukturom - ,,preživljavali". Među molekulima delovala je ,,hemijska selekcija". Tako su opstajali peptidi najstabilniji prema hidrolizi, lipidi koji su gradili najstabilnije agregate, najstabilnije nukleinske kiseline. Od velikog broja molekula koji je nastajao samo je mali broj ,,opstajao". Molekuli su vodili pravu borbu za opstanak.

Selekcija među molekulima nije bila slučajna niti je neki molekul imao više sreće pa je ,,upao" u prvi živi sistem. Selekcijom upravljaju, tj. selekcija proizilazi iz hemijskih i fizičkohemijskih zakona.

Posle miliona godina izdvojili su se biomolekuli koji su osim stabilnosti posedovali i druge osobine koje su im omogućile ,,premoć" nad drugim molekulima - mogli su da se reprodukuju (sami katalizuju svoju sintezu). Ovo je bio logičan ishod evolucije - svaki nastali sistem održavao se onoliko koliko je bio stabilan. Sinteza stabilnijih sistema je prema tome favorizovana u odnosu na ostale sisteme. Na kraju su se kao ,,pobednici" izdvojili oni molekuli koji su sami katalizovali svoju sintezu. Ovi molekuli predstavljali su preteču prvog živog sistema.

Prvi živi sistemi - RNA svet

Prvi fosili (cijanobakterije) stari su 3,5 miliona godina. Kako su cijanobakterije veoma odmakle u evoluciji od prvog živog sistema, verovatno su se procesi biohemijske evolucije do sada opisani izdešavali za nekoliko destina do stotinu miliona godina.

Nukleinske kiseline, pre svega RNA, su molekuli sposobni za autokatalizu zbog komplementarnosti azotnih baza koja proizilazi iz stereohemije molekula. Nastale vodonične veze omogućavaju da se proces odvija sponatano. Na osnovu toga stvorene su pretpostavke o preteči živih sistema. Zajedničko za sve pretpostavke jeste da je preteča svih živih sistema bila RNA zahvaljujući svojoj sposobnosti autokatalize.

Prema jednoj od takvih pretpostavki (pretpostavka Kuhna) preteča svih živih bića je sistem sastavljen od dva molekula - pra-m-RNA i pra-t-RNA. m-RNA imala je ulogu nosioca informacija. Za nju se vezivala po pravilima komplementarnosti pra-t-RNA čija je struktura bila takva da su određeni parovi baza (današnji genetski kodeks) vezivali određene aminokiseline. (Svi današnji proteini su izgrađeni od L-aminokiselina. Verovatno je pra-t-RNA bila izgrađena uz pomoć D-riboze te je konformacija favorizovala vezivanje L-aminokiselina.) Ako se na molekul pra-m-RNA veže više molekula pra-t-RNA sa odgovarajućim amino-kiselinama, sistem je sposoban da katalizuje sintezu enzima sa tačno određenom aminokiselinskom sekvencom (prema redosledu baza u pra-m-RNA). Takođe, nukleinske kiseline su same katalizovale svoju sintezu, međutim kako je taj proces podložan ,,greškama" (mutacije) ako se ne katalizuje odgovarajućim enzimom, novonastali sistemi su se često razlikovali od prethodnih. Selekcijom se izdvojio sistem koji je katalizovao sintezu enzima koji je opet katalizovao sintezu pra-m-RNA.

Druga značajn pretpostavka, i danas češće navođena je pretpostavka M. Eigena. Po Eigenu su se 4 oligonukleotida povezala u RNA koji ima osobine današnje t-RNA (pra-t-RNA). Pra-t-RNA sposobna je da katalizuje svoju replikaciju, ali, bez enzimskog katalizatora, ova replikacija je podložna greškama. Međutim, pra-t-RNA sposobna je i da katalizuje sintezu enzima (peptida) tačno određenog AK sekvencom. Sintetisani enzim imao je strukturu (budući da mu je sinteza katalizovana putem pra-t-RNA) koja je mogla potpomoći samoreplikaciju pra-t-RNA. međutim, zbog slabe katalitičke aktivnosti pra-t-RNA i nastalog enzima sposobnost mutacije je bila i dalje velika. Stabilniji je bio sistem (na slici) koji je uključivao dva enzima i dve pra-t-RNA. Pra-t-RNA1 bi katalizovala sintezu enzima1 koji bi katalizovao sintezu pra-t-RNA2, a ova opet sintezu enzima2 koji bi omogućio uspešniju replikaciju pra-t-RNA1.

Preteče svih živih bića, tj. sistemi koji su mogli obezbediti sopstvenu replikaciju bili su smešteni unutar membrana, verovatno fosfolipidnog dvosloja. Bile su veoma značajne za opstanah živih sistema jer su bile polupropustljive (permeabilne, i kao takve preteče današnjih ćelijskih membrana) i omogućavale su dovoljnu koncentraciju supstanci potrebnih za sinteze.

Procesi sinteze proteina i replikacije pra-t-RNA iako katalizovani, da bi se mogli odvijati, zahtevali su energiju. Kako je izgledao metabolizam prvog živog organizma?

Živi organizmi stvaraju energiju na račun okoline (v. tekst termodinamika metabolizma). Prvi živi sistem koristio je verovatno okolinu koja je bila bogata organskim molekulima. Međutim, iako su izvori energije bili obezbeđenji, pronalaženje načina za korišćenje energije (dovođenje u oblik koji lako može obezbediti energiju za replikaciju) nije nimalo prost proces i u današnjim organizmima odvija se uz enzimsku kontrolu i složene mehanizme.

Ipak, sličnosti u osnovnim mehanizmima za dobijanje energije u pogodnom obliku kod svih danšnjih živih organizama upućuje na to da je predak svih živih bića imao razvijen organizam. Ovaj predak nastao je verovatno evolucijom praživih sistema (sistema sa samoreplicirajućim RNA i enzimima za replikaciju). Ti sistemi energiju za replikaciju možda su dobijali iz energije sunčevog zračenja (aktivaciona energija) ili zbog gradijenta koncentracije nekih jona u spoljašnjoj sredini i unutar lipidnog dvosloja. Dakle, energija za početak replikacije nije obezbeđivana na siguran način. Evolucija praživih sistema tekla je u smeru pronalaženja pogodnih procesa za dobijanje energije. Praživi sistemi imali su velike mogućnosti za mutaciju (RNA je vrlo reaktivna, a procesi transkripcije i dalje su bili vrlo nesigurni). Tako su izmenama na pra-t-RNA verovatno neki enzimi imali i sposobnost da katalizuju reakcije kojima su se mogla proizvesti jedinjenja bogata energijom.

Današnji organizmi energiju za sve procese dobijaju razlaganjem energijom bogatih jedinjenja (ATP, acetil-S-koenzimA...). Ovaj princip važio je i za prve žive organizme. Međutim energijom bogata jedinjenja moraju se sintetisati složenim i enzimski kontrolisanim procesima. Mogu se izdvojiti dva najvažnija procesa.

Prvi proces jeste oksidativna dekarboksilacija. Karakteristično je da nije vezana za membrane. Današnja oksidativna dekarboksilacija ukratko predstavlja odcepljenje ugljen-dioksida iz 2-oksokarboksilnih kiselina pri čemu nastaju acil-S-koenzimA (,,aktivirane karboksilne kiseline"), energijom bogata jedinjenja (hidrolizom se oslobađa energija). Za ovaj proces vezan je i ciklus limunske kiseline u kom se konačno razgrađuju svi produkti metabolizma (oksidacija acetil-S-koenzimA) i stvaraju jedinjenja važna za odvijanje metaboličkih procesa. U prvim živim organizama možda su aktivirani derivati karboksilnih kiselina nastajali dehidrogenovanjem aldehida i tiola (iz kojih su se kasnije razvili koenzimi). Nastajala su jedinjenja koja su hidrolizom oslobađala hemijsku energiju za druge procese. Kasnije se, evolucijom enzima veći broj jedinjenja mogao oksidovati ovim procesom.

Zbirno, rekacija predstavlja oksidaciju aldehida u karboksilnu kiselinu. Akceptor vodonika mogla su da budu razna jedinjenja iz prasupe.

Drugi proces je oksidativna fosforilacija. Ovaj proces vezan je za membranu. Predstavlja sintezu ATP-a (energijom bogato jedinjenje) uz pomoć energije koja se dobija stvaranjem gradijenta koncentracije H⁺ jona na membrani (zbirno na slici). Kod današnjih eukariotskih organizama, oksidativna fosforilacija provodi se na unutrašnjim membranama mitohondrija i plastida a gradijent H⁺ jona stvara se aerobnim oksidativnim procesima. Kod eubakterija se sinteza ATP-a izvodi na uvratima bakterijske membrane (mezozomi) uz stvaranje pH gradijenta aerobnim ili anaerobnim oksidativnim procesima koje katalizuju enzimi i koenzimi slični mitohondrijskim (posle će ovo biti obajšnjeno). Kod arhebakterija pH gradijent na membrani stvara se različitim redoks reakcijama uz prisustvo različitih enziam i koenzima. Arhebakterije pokazuju veliku raznovrsnost u metabolizmu i od svih današnjih živih bića imaju ,,najprimitivniji" metabolizam. Neke arhebakterije (termoacidofilne) čak žive u kiselim sredinama i koriste pH gradijent koji prirodno postoji između citoplazme i spoljnog sistema za sintezu ATP-a. Njihovi enzimi ne mogu katalizovati sintezu ATP-a ukoliko se arhebakterija ne nalazi u dovoljno kiseloj sredini.

Neki oksidativni procesi u današnjim živim bićima kojima se obezbeđuje gradijent pH na membrani:

2H + NO₃^- -> NO₂^- + H₂O

6H + NO₂^- + 2H⁺ -> NH₄⁺ + 2H₂O

2H + S -> H₂S

8H + CO₂ -> CH₄ + 2H₂O

Iz svega navedenog može se pretpostaviti da je prvi metabolički proces kod praživog organizma bio korišćenje gradijenta pH na membrani za sintezu ATP-a čijom hidrolizom je oslobađanja energija za replikaciju. Ovu reakciju je katalizovao primitivni enzim kodiran preko pra-t-RNA. Evolucijom su živi sistemi stekli sposobnost korišćenja različitih oksidativnih procesa za stvaranje pH gradijenta. Daljom evolucijom proizvodi tih procesa mogli su zajedno sa molekulima koji su dobavljani iz prasupe ući u druge procese (oksidativna dekarboksilacija) kojima su proizvođena energijom bogata jedinjenja. Potrebna jedinjanj za replikaciju dobavljana su iz spoljašnje sredine, ali evolucijom metabolizma stekle su se mogućnosti za njihovu biotičku sintezu. Na taj način replikacija je postajala sve sigurnija i manje zavisna od spoljašnjih faktora.

Često se raspravljalo da li je prvi organizam bio autotrofan ili heterotrofan i preovladavalo je drugo mišljenje, međutim podela na autotrofne i heterotrofne organizme ne odražava prave osobine njihovog metabolizma. Tako razlika između autotrofne paprike i heterotrofnog praseta praktično ne postoji ako gledamo redoks proces koji stvara gradijent pH za oksidativnu fosforilaciju. Prvi organizam (živi sistem) nije bio ni autotrof ni heterotrof po današnjim definicijama (i ta podela je besmislena).

Od nastanka prvih sistema koji imaju osobine živih bića pa do sledećeg velikog koraka - prelazak sa RNA na DNA prošlo je od nekoliko desetina do preko stotinu miliona godina. Za to vreme svi živi sistemi na zemlji nosili su genetsku informaciju u RNA. Zbog toga se ovi živi sistemi nazivaju ,,RNA svet". RNA je evoluirala pa su od početne pra-t-RNA nastajale druge vrste RNA (m-RNA je vremenom preuzela ulogu nosioca genetskih informacija). RNA je vrlo rekativan molekul te su mutacije bile vrlo česte. Kao rezultat nastajali su sistemi koji su proizvodili efikasnije enzime. Uporedno sa razvojem replikacionog sistema, razvijali su se i metabolički procesi i živi organizmi su se sve više oslobađali zavisnosti od spoljašnje sredine.

Prvi živi sistem bio je dakle sastavljen od fosfolipidnog dvosloja unutar kog su pra-RNA sintetisale enzime za sopstvenu replikaciju, a neki od njih su verovatno katalizovali i oksidativnu fosforilaciju. Živeo je u jako kiseloj sredini i koristio gradijent pH za sintezu ATP-a.

Postoje teorije prema kojima prvi sistemi sposobni za replikaciju nisu bili sistemi sa pra-t-RNA već sa drugim sličnim nukleinskim kiselinama (npr. PNA - peptidonukleinska kiselina u kojoj je fosfodiestarska veza zamenjena peptidnom, tj. amidnom), koje su se mogle nešto lakše sintetisati od RNA na prvobitnoj zemlji. Ove nukleinske kiseline takođe su mogle katalizovati sopstvenu replikaciju (slabije od RNA), ali i sintezu RNA pa bi pretstavljale tzv. pre-RNA svet.

DNA revolucija

Nosilac genetskih informacija kod prvih živih sistema bio je pra-t-RNA, jako reaktivan molekul podložan mutacijama. Istovremeno je direktno učestvovao u sintezi proteina. Replikacija ovog molekula bila je izrazito nesigurna. Novonastali sistemi zbog toga često nisu mogli opstati. Neke mutacije dovele su do poboljšanja živih sistema. Zbog prirodne selekcije, preživljavali su samo sistemi sa najboljim redolsedom nukleotida.

Problem je samo delimično prevaziđen pojavom pra-m-RNA (m-RNA se ponekad označava i kao i-RNA). Pra-m-RNA imao je ulogu nosioca genetskih informacija, dok je u sintezi proteina neposredno učestvovao pra-t-RNA.

Prava revolucija desila se prelaskom sa nestabilnih RNA kao nosioca genetskih informacija na stabilnu DNA. Međutim, ovo se moglo desiti tek kada su sistemi bazirani na RNA dostigli određen stepen razvoja. Dezoksiriboza može nastati samo biotičkom sintezom iz riboze, a sinteza molekula DNA zahteva mnogo više energije od sinteze RNA. Zbog toga je prvi sistem sa DNA kao nosiocem genetskih inofrmacija morao da ima već razvijene metaboličke procese koji su mogli da obezbede dovoljno energije za sintezu DNA.

Ovaj prelaz verovatno je bio postepen. Pra-m-RNA zamenila je kao nosioca genetskih informacija neka dvolančna (stabilnija) RNA. Evolucijom ove RNA nastao je još stabilniji molekul DNA (veza dezoksiriboza-fosfat stabilnija od veze riboza-fosfat, zamena uracila timinom doprinosi stabilnosti dvostruke zavojnice). Istovremeno sa evolucijom nosioca genetskih informacija, evoluirali su i odgovarajući sistemi za replikaciju (enzimi...). Prvi organizmi sa DNA pojavili su se pre oko 3,6 milijardi godina. Od njih su se razvili svi živi organizmi na zemlji.

Endosimbiotska teorija

Prvi organizmi sa DNA razvijali su se u nekoliko pravaca. Razvoj mehanizama za replikaciju i transkripciju (prepisivanje na m-RNA) podelio ih je u dve grupe. Jedna grupa (današnje eubakterije) težila je smanjenju genetskog materijala i prostijim mehanizmima replikacije i transkripcije. Došlo je do redukovanja DNA tako što su delovi koji nemaju funkciju (ne nose genetsku informaciju, tzv. introni) izbačeni (na slici). Transkripcijom je nastajao m-RNA koji je odmah učestovao u sintezi proteina. Molekul DNA je mnogo manji i ima kružni oblik.

Druga grupa je zadržala svu prvobitnu DNA (današnje arhebakterije i eukarioti). Odlikuju je znatno složeniji mehanizmi replikacije i transkripcije. Zbog introna, transkribovana m-RNA ne može odmah učestovati u sintezi proteina, već se prvo moraju izbaciti intronski segmenti. Zbog mnogo genetskog materijala, DNA ove grupe je ,,pakovana" tj. vezana za proteine (histoni).

Takođe, uporedno sa pojavom razlika u mehanizmima replikacije i transkripcije, pojavile su se značajne razlike u metabolizmu.

U okviru grupe u kojoj je redukovan prvobitni DNA, razvili su se napredni metabolički procesi. Odlikuje ih oksidativna fosforilacija za koju se gradijent pH dobija najčešće oksidacijom sukcinata u fumarat (aerobnom) ili ređe drugim reakcijama, procesi glikolize i oksidativne dekarboksilacije, citratni ciklus...

Grupa koja je zadržala ceo prvobitni DNA ostala je na manje naprednim metaboličkim procesima - gradijent pH jona se postiže veoma različitim redoks reakcijama, a vanmembranski matebolički procesi su primitivniji (glikoliza...).

U okviru prve grupe organizama izdvojili su se po naprednom metabolizmu (aerobna oksidacija sukcinata u fumarat) preci današnjih purpurnih (gram-negativnih) eubakterija. Jedna grana ove grupe (cijanobakterije) koristila je hlorofil da bi energiju sunčevog zračenja iskoristila za odvijanje redoks procesa.

Neki od organizama druge grupe odlikovali su se naročito organizovanom DNA (velika količina histona). U neke od ovih organizama su pre oko 3 milijarde godina naselili pripadnici grupe preteče purpurnih eubakterija. To su bili praeukarioti. Neke od njih su osim običnih purpurnih eubakterija naselile i cijanobakterije (sposobne za fotosintezu).

Endosimbiotska teorija zagovara nastanak eukariotskih organela - mitohondrija (,,obične" purpurne eubakterije) i plastida (cijanobakterije) - preko simbiotskog odnosa između predak purpurnih eubakterija i predaka eukariota. Najbolja potvrda za ovu teoriju jesu osobine replikacionog i transkripcionog sistema mitohondrija i plastida - gotovo su identične sa prokariotskim (purpurne eubakterije). Tako nastala praeukariotska ćelija imal je napredne mehanizme replikacije i transkripcije, pakovan DNA, ali i napredne metaboličke procese koji su se odvijali u useljenim purpurnim bakterijama. Ipak, prošlo je najmanje milijardu godina od useljenja purpurnih bakterija u pretke eukariota do pojave prave eukariotske ćelije (organizovano jedro). Od grupe u koju su se pored ,,običnih" purpurnih bakterija uselile i cijanobakterije, nastale su biljke.

Evolucija živih organizama se nastavila, i posle nastanka eukariota može se preciznije rekonstruisati (fosilni ostaci). Mutacije na DNA uslovljavaju i promene u strukturi proteina. Selekcijom opstaju samo najbolje kombinacije nukleotida - isti evolutivni princip upravlja razvojem života milijardama godina.

Literatura:

• ,,Biokemija", P. Karlson
• ,,Hemijska čitanka", Ž. Čeković
• ,,Genetika i evolucija", B. Vrtar